A földtörténeti múltba vesző életközösségek rekonstruálásához számtalan eszköz rejlik a tudósok tarsolyában. Az őslénykutatók számára az egykori állatok fennmaradt vázelemei – héjak, csontok stb. – mellett az általuk hátrahagyott nyomok (nyomfosszíliák) is sok információval szolgálnak. Ilyenek lehetnek a lábnyomok, táplálkozásnyomok, de ide tartoznak a különleges körülmények között megőrződött fosszilis ürülékek, a koprolitok is. Utóbbiak mindegyike egy időkapszula, mely magába zárja egy akár évmilliókkal ezelőtt élt állat táplálékának részeit, olykor az élőhely más elemeivel együtt. Segítségükkel olyan ismeretek birtokába kerülhetünk, amelyeket a vázmaradványok nem árulnának el egyértelműen. Például korábban ilyen fosszilis ürülékek tanulmányozása során jutottak kutatók arra a megállapításra, hogy a híres Tyrannosaurus rex táplálékának nemcsak lágy részeit, de a csontokat is elfogyasztotta. Ugyancsak koprolitok őrizték meg azokat a növényi részeket, melyekből tudjuk, hogy a fűfélék már a kréta végi nagy fajkihalás előtt, a dinoszauruszok korának végén megjelentek.

A 2000-ben felfedezett, az egykori iharkúti bauxitbánya által feltárt rétegsor mára már Európa egyik legfontosabb és legnagyobb intenzitással tanulmányozott kréta időszaki, körülbelül 85 millió éves, ősgerinces lelőhelyévé vált. Ez a leletegyüttes egyaránt tartalmaz fosszilis növénymaradványokat, szárazföldi és édesvízi lények csontjait, olykor részleges csontvázait. Abban az időben ez a terület egy szubtrópusi sziget volt, melyen egy élettel teli folyó kanyargott, partjai mentén pedig buja ártéri erdő terült el. Ennek a vízfolyásnak a hordalékába ágyazódtak be, majd fosszilizálódtak mind a növényi, mind az állati maradványok – a koprolitokkal együtt. Mind ez idáig mintegy 30 gerinces állatfajt írtak le innen, köztük dinoszauruszokat, repülő hüllőket, édesvízi moszaszauruszokat, krokodilokat és különféle halakat.

A koprolitok tanulmányozása során több különböző kérdésre kerestük a választ kollégáimmal: hogyan őrződhetett meg az egykori állatok ürüléke ilyen nagy számban a lelőhelyen? Milyen állatoktól származnak? Milyen maradványok őrződtek meg a belsejükben? Mit árulnak el a fosszilis ürülékek az ősmaradványok felhalmozódásáról az üledékben?

Honnan kerültek oda?

Az ősmaradványokat tartalmazó iharkúti kőzetben a koprolitok nagyon gyakoriak, négyzetméterenként átlagosan 6 darab kerül belőlük elő és mára nagyjából 3000-et fedeztünk fel. Méretük változó, de az ép példányok nagysága mindig meghaladja a 4–5 millimétert és akár 10 centiméteresek is lehetnek, ami alapján elmondható, hogy egykori gerincesek ürülékével van dolgunk. A szürke alapkőzetben (mely az egykori folyó üledéke) jól elkülöníthetők ezek a különböző formájú barnás rögök, sőt, ha közelebbről megfigyeljük a kőzetet, akkor láthatjuk a rétegek mintázatán, ahogyan az üledék körbevette és befedte a lesüllyedt ürüléket. Ez azért fontos, mert a hasonló formájú, az üledékben utólagosan képződő göbecsek – szakszóval konkréciók – esetén ezt nem tapasztalnánk. Botfalvai Gábor geológus szedimentológiai és tafonómiai kutatásai alapján ismerjük a leletanyag felhalmozódásának történetét: az egykori iharkúti folyó periodikus áradásainak következtében az alacsonyabban fekvő területekre kiöntve a víz magával sodorta a növényi törmeléket, tetemeket vagy éppen a szerencsétlenül járt állatokat. Miután a víz veszített energiájából és lelassult, szállított tömegét lerakta. Mivel a koprolitok többségének felszíne ép és nem mutat sérülést vagy száradási repedéseket, valószínű, hogy rövid szállítódás után gyorsan betemetődtek az üledékbe.

Eredetükre több elmélet is született, közülük akár mindegyik egyszerre megállhatja a helyét: származhatnak a vízi gerincesektől vagy behordódhattak a szárazföldről. Azonban az is elképzelhető, hogy az árhullám által felhalmozott tetemekből lakmározó állatok hagyták hátra e fosszíliákat, mielőtt egy újabb áradás hordaléka teljesen be nem temette a maradványokat. Az így felhalmozott üledék telis-tele volt bomló tetemekkel, de mivel a szerves anyag bomlása oxigént von el környezetéből, az üledékben erősen reduktív, oxigénhiányos állapot jött létre. A korlátozott oxigén következtében a bomlás lelassult, ez pedig kedvezhetett az ürülékek (és általában az összes ősmaradvány) megőrződésének.

Formabontó koprolitok

Amikor manapság egy zoológus vagy egy vadász állatok után kutat, sokszor már nyomaikból tudja, milyen élőlényekkel akadhat össze a környéken. Nem csak a lábnyomok, de a hátrahagyott ürülékek formája, állaga vagy tartalma is támpontot nyújthat ehhez. 85 millió év távlatából azonban nagyon nehéz konkrét dolgot mondani a melléktermékek morfológiájával kapcsolatban, egyszerűen azért, mert a lehetséges „produkálók” nagy része mára már kihalt. Iharkútról is több különböző formájú koprolit került elő, azonban közülük, csak bizonyos csoportokat lehet nagyjából beazonosítani.

Különböző morfológiájú iharkúti megkövesedett ürülékek. A hengeres, B hengeres, elkeskenyedő végekkel, C amorf, D csavart, E kerekded, F kerekded, egyik oldalán homorulattal, G spirális keresztmetszetű (méretarány: 5 cm) [a szerző felvételei]

A csavarodott és a spirális keresztmetszetű formák valószínűleg olyan halaktól származnak, melyek rendelkeztek egy ősi különleges szervvel beleikben: fejlett spirális redővel, ami ezeket a formákat okozza a koprolitokon. A spirális redőnek a tápanyagfelszívó felület növelésében van szerepe a belekben, manapság leginkább porcos halak (cápák, ráják), esetleg tüdőshalak esetében ismert ez a jelenség.

Húsevő vagy növényevő?

Ahhoz, hogy eldöntsük: növényevők vagy húsevők (utóbbiak akár ragadozók, akár dögevők) hagyták hátra a koprolitokat, megvizsgáltuk, hogy milyen ásványok építik fel a maradványokat. Minden ilyen kövületben elkülöníthető egy nagyon apró szemcsékből álló (finomszemcsés), mátrixnak nevezett alapanyag, amelybe olykor nagyobb maradványok (például csonttöredékek, magok) vannak beágyazva. Ebből a mátrixból mintákat vettünk, melyeken Dallos Zsolt mineralógus segítségével röntgenpordiffrakciós vizsgálatokat végeztünk. Azt az érdekes eredményt kaptuk, hogy mindegyik vizsgált koprolit (beleértve a növényi és állati zárványokat tartalmazókat is) legnagyobbrészt apatit ásványból áll. A jelentős foszfáttartalmú apatit, mint az alapanyag fő alkotója jelzi, hogy az iharkúti koprolitokat hátrahagyó állatok étrendje nagyrészt húsból, más lágyrészekből vagy csontokból állt. Ez az eredmény szintén kézzelfogható magyarázat a koprolitok nagy számára: az állatok táplálékából származó kémiai anyagok segítették az ürülék átkristályosodását/megkövülését az évmilliók során.

Az alapanyagba ágyazott zárványok egyes esetekben látszódtak a koprolitok külsején vagy akár repedései mentén, ám annak érdekében, hogy még jobban behatároljuk őket felesleges roncsolás nélkül, bele kellett látnunk az ürülék belsejébe! Földes Tamás és Tokai Richárd segítségével CT-vizsgálatokat végeztünk a maradványokon a Kaposvári Egyetem Diagnosztikai és Onkoradiológiai Központjában. A CT-felvételeken az alapmátrixtól eltérő sűrűségük miatt jól kivehetők voltak a nagyobb maradványok, köztük csontszilánkok és növényi részek is.

A koprolitról készült CT-felvételen látható, „cs” betűvel jelölt fehér területek csontzárványokat jelölnek (méretarány: 2 cm) [a szerző felvétele]

Minden mérettartományban

Az egykori ürülékek a növénymaradványok egész tárházát őrizték meg az utókor számára. Egyesek közülük mikroszkopikusak, de szabad szemmel is észlelhető zárványok szintén akadnak köztük. A koprolitok alapanyagából különböző vegyszerekkel oldásos feltárásokat készítettünk, hogy elkülönítsük az apró ősmaradványokat. Buczkó Krisztina algológussal kovamoszatok (diatómák) maradványaira leltünk a mintákban, ami azért fontos felfedezés, mert ebből az időszakból világszerte nagyon kevés lelet maradt ránk ettől a csoporttól. Diatómák mellett mikroszkopikus méretű pollenszemcsék is beágyazódtak a koprolitokba. A diatómák és a pollenszemcsék olyan, az egykori környezetben jelenlevő maradványok, melyek ivás vagy táplálkozás következtében véletlenül kerülhettek az állatok tápcsatornájába és így az ürülékbe.

A nagyobb növényi részek közül gyakori zárványok a kutikulamaradványok, melyek lenyomatként és töredékként is megőrződtek a finomszemcsés alapanyagban. Ezek egy egykori növény szárának vagy levelének külső borítását alkották. Pontosabb meghatározásukhoz pásztázó elektronmikroszkópos felvételeket készítettünk, melyek alapján egy részük nagy hasonlóságot mutat bizonyos vízi növények, különösen a lótusz levelének alsó, viaszos – víztaszító – borításával.

Valószínüleg egy egykori vízinövény, iharkúti fosszilis ürülékben megőrződött kutikulalenyomata (pásztázó elektronmikroszkópos felvétel, méretarány: 50 µm) [a szerző felvétele]

A legérdekesebb növénymaradványok a megőrződött magok voltak. Bodor Emese Réka paleobotanikus segítségével két különböző, koprolitba ágyazódott magot sikerült meghatározni. Ezek közül az egyik egy magnóliaféle (Magnoliaceae), míg a másik a rózsafélék (Rosaceae) közé tartozik. Utóbbi érdekessége, hogy ez a mag a rózsafélék egyik legkorábbi ismert maradványa lehet.

Az egykori préda

A koprolitok leggyakoribb zárványai közé tartoznak a halpikkelyek. Ezek a vázmaradványaik alapján iharkútról jól ismert ragadozó kajmánhalfélékhez tartoznak. Mellettük ritkábban más, kagylóhéjak és csigaházak feltörésére specializálódott halak fogmaradványai is előkerültek. Jelenlétük a koprolitban egyértelműen jelzi, hogy ezek a halak zsákmányállatok voltak az egykori életközösségben. A pikkelyek és fogak állapota tükrözi, hogy milyen folyamatok mentek végbe megemésztésük során: a fogak felszíne oldott és sérült, a zománc alól kibukkan a dentin, ám felszínükön foltokban megőrződött a zománc. A kajmánhalakra jellemző ganoid pikkelyek felszínét egy, a fogzománchoz hasonlóan ellenálló réteg, a ganoin fedi, mely bár mutatja az emésztés okozta sérüléseket, még mindig nyomokban megfigyelhető. De vajon mi fogyasztotta el ezeket a halakat?

Makroszkopikus méretű állati és növényi zárványok iharkúti koprolitokból. A részlegesen megemésztett fogtöredék (méretarány: 0,6 cm), A/2 a részlegesen megemésztett fogtöredék felszíne a dentin- (d) és a zománc (z) maradványával (méretarány 120 µm), B halpikkelyek (p) a koprolitban (méretarány: 0,5 cm), C mag (m) a koprolitban (méretarány: 0,5 cm) [a szerző felvételei]

Az egykori folyóban éltek ugyan húsevő krokodilok, ám mai rokonaik esetében megfigyelték, hogy gyomorsavuk olyan erős, hogy az teljesen feloldotta volna a zománcréteget és a ganoint is, ezért valószínűleg más állatcsoportok között kell keresgélnünk. Olyanok között, melyek – a világ más lelőhelyeiről előkerült megőrződött gyomor és béltartalmak alapján – vagy nem tudták teljesen feloldani a zománcot és a ganoint, vagy pedig emésztésük olyan gyors volt, hogy a csontok nem tartózkodtak elég ideig a savas közegben. Bár valószínűleg sosem fogjuk biztosan megismerni az egykori „elkövetőt”, ez a leírás ráillik mind a ragadozó dinoszauruszokra, mind pedig az Iharkútról is ismert vízi életmódhoz alkalmazkodott ragadozó hüllőkre (moszaszauruszokra). Tudjuk, hogy éltek kis- és nagytestű ragadozó dinoszauruszok az egykori folyó mentén, amelyek akár el is fogyaszthatták ezeket a halakat. Ám talán mégis az édesvízi moszaszaurusz, az akár 6 méteresre is megnövő Pannoniasaurus inexpectatus a legvalószínűbb „gyanúsított”, mivel fogazata alapján főleg halevő volt és őt tekintjük a vízi életközösség csúcsragadozójának.

Pannoniasaurus inexpectatus kajmánhalat zsákmányol  [Pecsics Tibor illusztrációja]

A menü

Az iharkúti koprolitok vizsgálata több fontos kérdésre is rávilágított: a 85 millió évvel ezelőtti állatok ürülékének megőrződését a gyors betemetődés mellett elősegítette a táplálékukból származó ásványi anyagok kiválása a kőzetté válás során. Belsejükben fellelhetők olyan apró maradványok (diatómák, kutikula), melyek megőrződésére önmagukban a lelőhelyen igen kevés esély lenne. A halmaradványok által bepillantást nyerhettünk a tápláléklánc egyik részletébe. Azonban maradtak még érdekes kérdések! Több olyan koprolit került elő, mely jelentős apatittartalma alapján egy főképp húsevő állattól származik, mégis nagyobb növényi részek, magok vagy kutikulamaradványok is voltak a belsejében. Nem zárható ki, hogy az állatok véletlenül nyelték le ezeket a növényi részeket. Elképzelhető azonban az is, hogy ezek egy mindenevő állattól származnak, mint amilyen például a lelőhelyről ismert különleges fogazatú krokodil, az Iharkutosuchus makadii. Ahogy az ilyenkor lenni szokott, bizonyos kérdések megválaszolása újabb kérdéseket vet fel, ám reméljük, hogy az évenkénti ásatások során bővülő leletanyaggal egyre több részlet válik világossá az évmilliókkal ezelőtti Iharkút kapcsán…

Segesdi Martin

A blogbejegyzés az Élet és Tudomány 2017/21. számában megjelent írásom frissített, kiegészített átdolgozása.

Forrás:

Segesdi és mtsai. (2017) First report on vertebrate coprolites from the Upper Cretaceous (Santonian) Csehbánya Formation of Iharkút, Hungary. Cretaceous Research, 74: 87-99.